鮭魚的新疑問—問題80
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鮭魚的新疑問—問題80
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發問人：李思潔小姐（80-1）；許家菱小姐（80-2） 發問時間：2002年1月9日 AM7:25；1月17日 PM10:47
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答覆： 想要了解鮭魚為何可以在鹹與淡水中生存，我們必須先明白鹹、淡水不同的環境對魚類有何不同影響，以及魚類如何利用不同調節機制面對，因此我們必須先有一些關於滲透壓的基本知識。 [滲透壓] 假設有兩杯不同濃度溶液中間只隔著半透膜，其中溶質因為分子較大無法通過半透膜，則濃度較低一方的水分子會透過半透膜稀釋濃度較高的另一方，直到兩側的濃度相等為止，這種現象稱為滲透（Osmosis）。此時若在濃度較高的一方施加壓力，則水的移動會暫時靜止，此施加壓力值即稱為 「滲透壓（Osmolarity）」。 滲透壓是自發性（Spontaneous）的反應，是一種亂度趨向緩和的平衡，其原理其實非常簡單，但許多現象的解釋都與它相關，例如：含羞草的「含羞」現象、肥料過多造成植物脫水致死、靜脈注射必須注意注射液與血液間的滲透壓等。 細胞的細胞膜本身即是半透膜性質，因此會隨外界的滲透壓不同而有變化，如果處在高滲透壓（高張溶液，Hypertonic）的環境下，水分將逐漸流失而使得細胞萎縮；反之若處於低滲透壓（低張溶液，Hypotobic）環境中，則水分將經由半透膜進入細胞中，細胞將因而膨脹；若處於與內部接近滲透壓（等張溶液，Isotonic）的環境中，則細胞大小將維持不變。 魚類由於終生活在水中，因此滲透壓現象隨時影響著他們，因此如何調節身體，保持恆定的滲透壓是真骨魚類最重要的生理機制之一。淡水的鹽分濃度為千分之0.001∼0.1，Na離子濃度為0.4mM，Cl離子濃度為1mM，滲透壓為0.1∼1mOsm；海水的鹽分濃度為千分之35，Na離子濃度是470nM，Cl離子濃度是550mM，滲透壓為1000mOsm。而硬骨魚類的滲透壓約為海水的三分之一，由於鹹、淡水環境的滲透壓不同，雖然其調節都是依賴魚鰓、腸子與腎臟為主，但生活在淡水與海水魚的調節機制卻完全不同，分別說明如下： [淡水魚的滲透壓]
淡水魚由於處在低張溶液的環境下，因此會有大量水分進入體內，雖然皮膚及其表面黏膜減少水分滲入的可能，但還是需要進行調節。其調節主要目的在於排出大量進入的水，因此其腎臟功能與組織較海水魚發達許多，以連續不斷將水排出體外。為了避免鹽分隨著水分流失，淡水魚的魚鰓上存在著氯細胞進行吸鹽作用以獲得氯離子，腎臟亦有吸鹽細胞幫助回收鹽分，也因此其排出尿液為大量的低張溶液，使鹽分的損失減低到最少。 [海水魚的滲透壓]
無論是海水魚或淡水魚，其調節的機構都是魚鰓、腸道與腎臟的共同作用，但方向性有所不同，海水魚與淡水魚在水分與鹽分的調節方向正好相反，海水魚由於體內鹽分濃度低於外界的海水環境，因此會有大量的水分經由鰓和體表滲出體外，造成大量脫水而死。為了彌補失去的水分，他們必須大量喝水，由體內的腸道將水分吸收，再將隨著水分進來的鹽分從魚鰓及尿中排出。每種魚喝水的量都不同，除了魚種外，環境也是決定的條件之一，如果所處鹽分濃度越高，則喝水的量越大。海水魚的腎臟也因此變的較不發達，有些甚至沒有專司滲透作用的腎臟球構造，以使水分排出量減少到最低。 [洄游鮭魚的滲透壓] 為了尋求豐富的養份，洄游魚類演化出不同發育階段分別在海水或淡水中度過的情形，也因此其身體構造發展出適應海水與淡水截然不同滲透壓環境的調控機制，以自由進行海水與淡水之間。這類的洄游魚類，大家比較熟知的包括鮭魚、鰻魚、香魚等。大多數行洄游生活的魚類包含鮭魚，一生中都必須經歷過兩次的滲透壓劇烈改變（Osmotic shock），一次是在幼魚長成後進入大海生活，一次是在成熟後進行河川上游繁殖的時候。 鮭魚在淡水中孵化後，必須等待幼魚鰓上的氯細胞完全發育完成後，才可能回到海洋中生存。每種鮭魚在淡水生活的時間都不太一樣，最少都要生活超過一年以上才會下海，之後鮭魚將經歷被稱為銀化或銀毛化（Smoltification或Parr-smolt transformation）的過程，亦即由體側具黑色斑紋的Parr mark時期轉變為全身銀白色的Smolt時期，型態上除了體色明顯轉變為銀白色外，體型也因脂肪與醣類的大量消化而變得纖細，這主要是甲狀腺（Thyroid）的分泌增加，同時影響生長賀爾蒙（Growth hormone，GH）與甲狀腺素（Thyroxine，T4）的合成，造成生理代謝的提高，此外也造成魚鰓上Na+/K+ATPase（一種酵素，可以運用能量使體內的Na+離子與體外的K+離子互換以進行體內離子及水分的調節）的活性增加，以及氯與其他附屬細胞的大幅增生，體內生理因而轉變為適於生活在海水中的型態。除了型態與生理變化，其行為也變得較Parr時期更不具領域性，喜歡聚集在河川中央，利於以順流漂浮（Floating）的方式進入大海，也減低掠食者的捕抓效率。值得一提的是，此時期也是鮭魚銘記（Imprint）其出生所在母親河味道的時候，以便將來利用嗅覺循著記憶中的味道回溯產卵。
上圖為鮭鱒科魚類銀化時期血中各種賀爾蒙濃度變化情形，引用自後騰等（1994），其修改自Dickhoff et al.（1990）。 洄游型的櫻花鉤吻鮭約有兩年的時間生活在海中，體型與重量都較其下海之初大幅增加，之後生殖腺（Gonads）開始分化成熟，最後將長成至接近體重的50％左右，體內生理變化與銀化時期相反，海水生活需要的生長賀爾蒙（Growth hormone）與可體松（Cortisone）濃度都大幅降低，催乳素（Prolactin）則相對提高，以適應淡水生活。 關於滲透壓的適應主要是針對洄游型櫻花鉤吻鮭而言，台灣的鮭魚由於地形與氣候限制已被陸封在大甲溪的上游，其整個生活史中，並不需要調整生理以適應不同環境，但如果有一天有機會再洄游大海時，相信有些鮭魚體內的腺體與賀爾蒙仍將逐一被喚醒，蛻變成下海的銀白個體才是。 以上說明主要引用整理自以下參考資料，如有興趣，值得更進一步參詳閱讀。 1、孟廣聞、蘇錦祥、李婉端，1987，魚類比較解剖，p259-262。 也可參考以下網頁說明： 1、AZOO新手入門 - 魚體構造：http://www.azoo.com.tw/aquarium/rudiment/structure.htm |
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問題80-1：鮭魚能夠在淡水和鹹水中生存，他體內是有什麼構造或是機制在調控的?如何在淡水和鹹水中適應？
