韌皮部的裝載(Phloem Loading)

        在成熟的葉片中,光合產物由葉肉葉綠體進入篩管的過程,其步驟如下:

光合作用產生的轉運糖,磷酸三碳糖由葉綠體運移至細胞溶質中,並於細胞溶質中轉換為蔗糖。

蔗糖由葉肉細胞移到附近最小的葉脈中,此路徑所經距離約為2-3個細胞直徑,稱之為短程轉運途徑 (Short-distance transport pathway)

在第三個步驟,蔗糖主動轉運進入篩管。

        一旦進入篩管,蔗糖和其它的溶質便被運離供源,稱之為輸出 (Export)。經由維管束系統至積貯的轉運稱之為長程轉運途徑 (Long-distance transport pathway)。而當蔗糖到達積貯由篩管運移到葉稱為卸載 (Unloading),由供源到篩管稱為裝載 (Loading)

 

韌皮部的裝載需代謝能

        在供源葉片中,篩管和伴細胞中的糖濃度高於葉片,此種差異主要由蔗糖所造成,為蔗糖為主要的非還原糖,會聚集在主葉脈的篩管和伴細胞中。所以我們知道蔗糖是扺抗其化學勢差的一種主動運輸的溶質,所以韌皮部的裝載需要能量。

 

從葉肉細胞到篩管的路徑中至少一部份是非共質體

        蔗糖在韌皮部中的轉運可經由原生質絲穿越共質體(Symplast),也可以進入非共質體中(Apoplast),再進入篩管。當醣類主動由非共質體進入篩管和伴細胞時需要藉由原生質膜上的Energy-driven carrier

        控制蔗糖由葉肉進入非共質體的因素:

1.          甜菜中供源葉片非共質體中高濃度的K+會促進蔗糖進入非共質體,於是有更多的養分向積貯移動,促進積貯的生長。

2.          當篩管的膨壓降到某一點,會促進蔗糖由非共質體移至篩管中。

3.          非共質體中高蔗糖濃度會藉由蔗糖載體(sucrose carrier)增加韌皮部的裝載。

        然而並非所有的植物都必須行非共質體路線,例如葫蘆科植物,由葉肉到韌皮部的轉運路徑均是共質體路線。

 

韌皮部的裝載具專一性及選擇性

        篩管中的內含物和韌皮部周圍組織中的溶質並不相同,只有某些非還原糖能進入篩管中,而這些轉運糖又依種類而異。韌皮部的裝載的選擇性發生於由非共質體轉運至篩管,由膜上載體(carriers)的專一性和轉運系統中的過程所影響。

 

並非所有在皮部轉運的物質都是主動裝載到篩管中

        許多物質例如有機酸、賀爾蒙均以低濃度存在於韌皮部之中,這些物質不會主動裝載至篩管-伴細胞複合體中。因此他們的運移主要是靠:

利用擴散通過原生質膜的磷脂雙層膜。

利用原生質膜的被動載體。

經由共質體擴散。

進入篩管後,靠著質流(bulk flow)的流動而在中移動,此移動的力量由某些特定的醣類或氨基酸的主動裝載所產生。

 

蔗糖的裝載是消耗ATP所形成的質子梯度來驅駛的

        ATP水解時所產生的溶質通過膜的運移有兩種方式:

初級主動運輸(Primary active transport):膜蛋白質會分解ATP,並利用此釋放出之能量使溶質反濃度差而移動,穿過膜。在植物細胞中primary active transport ATPase是一種質子的pump

        次級主動運輸(Secondary transport)

溶質的移動潛勢並非是直接由ATP水解所供應,而是primary active transport ATPase所產生的H+梯度所造成。非共質體中高質子濃度以及自發性趨向於平衡的能力,使質子擴散回共質體,而特殊的載體分子配合此運移現象,順便進行蔗糖的轉運。稱之為sucrose/H+ symport或共同轉運(cotransport)

 

韌皮部的卸載及從根源到積貯的運輸

        韌皮部的卸載(Unloading)是轉運糖從積貯的篩管往外運移的過程。轉運到積貯組織如根、塊莖和繁殖的組織的過程稱之為輸入(import)。在最初的步驟,蔗糖從篩管中UnloadingUnloading之後,蔗糖轉運到積貯細胞中貯藏或代謝。

 

韌皮部卸載(Unloading)和運送到接受細胞可能經由共質體或非共質體路線

        積貯如根、年輕的葉片等的營養生長,其卸載及轉運到接受細胞通常是利用共質體路線。在貯藏的積貯如甜菜的根,卸載到非共質體再進入積貯的共質體路線;在發育中的種子則必須利用非共質體路線,因為在成熟的組織和胚的組織沒有共質體路線相連。

        當卸載是共質體路線,轉運糖經原生質膜運移到接受細胞,生長的組織進入代謝路徑之前可以在細胞質或液胞中代謝。當卸載是非共質體路線,轉運糖可部份的被非共質體本身代謝。

 

轉運到受體組織是決定於代謝活性

        在非共質體卸載方面,醣類必須穿過兩個膜,一個為篩管-伴細胞複合體的膜,另一個為接受者細胞的膜。當轉運進入積貯細胞的液胞也必須穿過液胞膜。載體有使轉運通過膜的功能,而且在積貯卸載的非共質體路線至少必須有一個膜的轉運是主動的。轉運糖從高濃度的篩管到低濃度的積貯細胞卸載,此時通過原生質膜是被動的。在積貯細胞低濃度是籍由呼吸作用和轉換到其他需要生長的分子。