葉綠體是光合作用進行的部位

葉綠體是具有雙層膜的胞器,其內最明顯的構造是為類囊膜,堆疊在一起的類囊體稱為葉綠餅 (grana),散布在葉綠體基質中的膜體構造則叫做stroma lamellae,這些膜體構造是光合作用中光反應進行的主要部位,而暗反應則在葉綠體的基質中進行。

類囊體含有必要的膜蛋白

許多參與光合作用的蛋白質都鑲嵌在類囊膜上。這些蛋白質大都屬於疏水性的,包括反應中心、色素-蛋白質複合物與大部份和電子傳遞有關的酵素,且排列位置一定。膜體上葉綠素與其他輔助吸光色素 (包括反應中心與吸光天線) 會和特定的蛋白質合成葉綠素蛋白 (chlorophyll proteins),其中葉綠素是以鎂和蛋白質上的氮相結合。

PSⅠ與PSⅡ在類囊膜上的位置並不相鄰

PS反應中心與相關的吸光色素、電子傳遞蛋白質是在葉綠餅膜 (granal lamellae) 上;而PS的反應中心與相關色素、蛋白質以及協助ATP形成的酵素則是嵌在基質中未堆疊的膜體 (stroma lamellae) 上與葉綠餅膜 (grana lamellae) 的邊緣地區,至於細胞色素b6-f (cyt b6-f) 複合物則是平均分佈。PSⅠ與PSⅡ間是由多個電子攜帶者所連繫著,把電子從葉綠餅上的PS傳到位於基質的PS,水分子氧化所產生的質子也會傳到基質去合成ATP。不過PSⅠ與PSⅡ在空間上的不相連分佈所代表的意義與功能尚不清楚。

PSⅠ與PSⅡ存在的含量並不相同,一般情形下PS/PS約為1.5/1,但會隨著生長環境光的影響而改變。

吸光天線的組織結構

吸光天線 (antenna) 的功能是將能量有效的傳到相關的反應中心。隨著生物種類的不同,吸光天線的規模也不同,從20-30個細菌葉綠素對一個反應中心到高等植物的200-300個葉綠素對一個反應中心不等,而且吸光天線的色素分子構造也有不同。能量由激發態葉綠素傳到反應中心的過程是利用共振傳遞 (resonance transfer) 達成,被色素吸收的95-99 %光子都會被傳送到反應中心做進一步的光化學反應。

吸光天線會將能量匯流至反應中心

距反應中心越遠的色素所含有的能量越高,由於能量的差異,位於外圍的色素分子可以將所吸收的能量經由激發下一色素分子而逐一傳遞至反應中心,在傳遞過程中多少會有一部分的能量以熱的形式散出。

類胡蘿蔔素可做為輔助色素及光保護物質

類胡蘿蔔素 (carotenoid) 所吸收的能量可以快速的傳給葉綠素分子,稱為輔助色素,其能量傳遞的效率較葉綠素低。

類胡蘿蔔素是光保護作用的重要物質之一。當色素所吸收的大量能量無法順利從激發態的葉綠素分子傳走或進行光化學反應時,這些能量會將氧分子激發成單一的氧分子,這個激發態的氧分子會與其它的細胞組成物質進行反應 (尤其是脂質),造成膜體受傷。類胡蘿蔔素能將激發態葉綠素的能量接收,避免激發態的單一氧分子產生,達到光保護作用。這些多餘的能量在稍後會以熱能的形式散出。

類囊體的堆疊與光合系統間能量分配有關

位於類囊膜上協助吸收光能的光捕捉複合物 (light harvesting complex, LHC) 會因環境的變化移動位置,輔助不同的反應中心收集光能。

PS反應中心若過分激發,很容易使得PS不活化而有光抑制 (photoinhibition) 現象發生。因此情況下plastoquinone (PQ) 還原態含量增加活化了類囊體上的protein kinase,將LHC磷酸化,磷酸化的LHCⅡ可能受到相鄰膜體上的負電荷排斥,由膜堆疊區移到未堆疊部位的PS附近,並將其所吸收的能量轉移至PS上,這時的蛋白複合物排列狀態稱為第二階段 (stage 2)

PQH2PS過份激發而氧化,protein kinase活性受到抑制,磷酸化LHCⅡ會phosphatase作用回復成LHCⅡ,移回堆疊區後所吸收的能量傳遞給PS,此時的蛋白複合物排列狀態稱為第一階段 (stage 1)