| 台灣河川洄游性生物的研究
清華大學生命科學系曾晴賢
一、前言 台灣位於亞洲大陸棚邊緣，全島略呈南北走向的甘藷型。從島之最北端─富貴角至最南的鵝鑾鼻，最長約380公里。中部之平均寬度，東起秀姑巒溪口，西至濁水溪口，約有140公里。全島海岸線長達1,144公里以上。加上本島四周有澎湖群島、小琉球、蘭嶼、綠島、龜山島、基隆嶼、彭佳嶼等島嶼，形成一個具有廣闊的沿岸及近海水域。也由於本島中部正為北回歸線所經過，基本上是一個亞熱帶的島嶼。本島東側又有黑潮主流帶來的溫暖海水，因此除了終年生活於純淡水中的魚類之外，還有極豐富的河海洄游性魚類。 本島之主要分水嶺為中央山脈，縱貫全境呈東北到西南的走向，其餘的幾座山脈，分別是雪山山脈、阿里山山脈、玉山山脈和東海岸山脈，都是和中央山脈平行的走向，因此所有的水系都在這些山脈之間穿流，大部分河川多為東西向，或是東北─西南的走向，分別流入太平洋或是台灣海峽，河流因為地理的關係，大都短促而且沒有明顯的上中下游的區分。由於地理位置與氣候的關係，在旱季裡各河川的水量甚缺，然而每逢雨季即成澇，尤以颱風季節每每洪水為患。雖然本省全年降雨量甚為豐富，但是約有78％之年雨量集中於五至十月之間因為西南氣流所引進的水氣，或是颱風所帶來的豪雨。除此之外的秋冬季節裡，除了少數東北季風迎風面的地區以外，大部分的地區都有一個相當長的枯水期。本島之山脈多屬沈積岩及變質岩，性質脆弱易斷裂，風化情形甚嚴重。又因降雨強度大，和水流速度快，土壤侵蝕嚴重，繼而影響到本省河川環境相當不穩定。 全省河川甚多，列為主要河川者有十九條，次要河川三十二條，普通河川百條，大都係河短流急。其中以濁水溪為最長，亦僅186公里，高屏溪次之，為170公里。由於本島之都市開發集中於各河川下游附近，加上各河川有限水資源的過度利用，因此各地水汙染之情形頗為嚴重。 雖然台灣的河川比不上其他地區的廣闊與源遠流長，但是也孕育了許多寶貴的淡水生物，其中所生存的淡水魚類至少有170種以上，淡水蝦蟹類則有六十餘種之多，這種豐富的淡水生物相一直是我們引以為傲的事。但是由於我們以往對於這些生物的研究基礎相當薄弱，因此許多生態背景知識極為缺乏，導致許多相關保育研究工作無法順利進行，甚至許多保育工作都因為缺乏這些生態知識，所以都有事倍功半的感覺，其中河川中魚道建設的問題可以說是最嚴重的一項了。我們為了想要設法彌補這項缺失，因此在近年來積極從事這一類洄游性生物的生態研究，希望可以提供相關生態資料給從事生態工程的朋友參考，否則像魚梯設計失敗的罪過應當是生態界所應當負責的。
二、洄游性生物簡介 如果我們要對於水生生物的習性做一個區分，可以將它們生活的場所做一個區分，因此會有所謂淡水魚和海水魚的不同。但是由於河川和海洋相通，如何在河口區劃出一個明確的界線以區別河川和海洋的分界，本來就是極為困難的事。縱使很勉強的給予一個分界線，你卻又會發現到有一些魚，可以在兩個被個為我們視為截然不同的水域中來去自如，你如何稱呼它們呢﹖是淡水魚或是海水魚﹖ 我們所說的淡水魚在廣義上係泛指所有能夠自淡水河川或是靜水域中所能捕獲的魚類。但是根據達林頓（ Darlington, 1957 ）按照魚類生態的區分， 依魚類對於不同鹽分（海水）的適應生存能力為基準，可以將淡水魚類劃分成為三群；分別是初級性（ Primary Division ），次級性（ Secondary Division ）和周緣級性（ Peripheral Division ）淡水魚。 在所有的台灣產淡水魚中，我們可以按照這種區分法，分別給予較明確的區分。 （１）初級性淡水魚類：這是終生只能在淡水水域中生活的魚類。何如本省產的鯉科、鰍科、平鰭鰍科、鯰科、塘蝨魚科、黃顙魚科、鰍科魚類等等。 （２）次級性淡水魚類：係指大部份時間生活在淡水水域中，但是可以短時期生活在海水域中之魚類。如慈鯛科、胎生魚將魚科等魚類。 （３）周緣級性淡水魚：本類淡水魚對於海水的適應力極強，包括溯河性魚類（鮭科、香魚科和部分蝦虎科魚類等），降海性魚類（鰻鱺科、湯鯉科和許多蝦虎科魚類等）以及一些偶而溯入河川中生活的海水性魚類（鯔科、條紋雞魚科、塘鱧科、海龍科、雙邊魚科等等）。由本省四面環海，每一條河川都流入海中，所以周緣級性的魚類應當極為普偏。但是由於各河口較缺乏詳細之調查資料，因此仍有許多河口性魚類未曾有詳細紀錄。 最近也有許多日本學者（後藤等，1996），再將洄游魚的分類做更詳細的區分，簡列如表一； 表一：洄游魚的分類（摘自後藤等，1996） I、洄游性魚類 Ａ﹒降河洄游魚(Catadromous fish)，例如鰻魚﹒ Ｂ﹒溯河洄游魚(Anadromous fish)
II、非洄游魚類(Non-diadromous fish)
台灣產的淡水魚約在一百七十種以上，大約有一半是初級性的淡水魚（純淡水生活之魚類），其中有二十餘種以上是本省特有種或特有亞種。以台灣如此狹小之島嶼，竟有如此豐富之淡水魚類，實在是值得我們驕傲，也因此更需要我們珍視它們。 在台灣的每一條河川中，生物種類之組成都有其特異之處。沒有兩條河川有相同的魚類分布，甚至是同一條水系的兩條支流都有不同的魚類組成。雖然我們至今仍未能清楚的了解到每條河川的魚類相，但是天然環境變化和人為改變環境等兩種因素，會將一些特別的生物組成改變，甚至是澈底毀滅。為了讓這些原本就棲息在自然河川中的生物得到應有的尊重和照顧，我們得要注意到一些特別的經營和保育之問題。如果我們忽略了這個問題，我們將會失去極為珍貴的資源，其損失將是不可估計。 因人類的行為而導致台灣淡水河川的改變，可以分為三大類：物理性、化學性和生物性。巨大的物理性改變係指人為建造攔河堰或水庫，改變了水流變化，影響水溫──通常係降低了上游的水溫而提升了下游的水溫，阻斷魚類找尋適當水域產卵覓食的生理需求。這個時候就必須有類似魚梯的保育措施，才能讓許多洄游性的魚類得以越過各種人工的障礙物。 雖然近年來各地有一些魚道、魚梯的設計，逐漸改善了這種阻隔的障礙，但是因為基本資料的不足，設計和施工仍未能完全發揮其功能。因為台灣每一條河川之間或是每條河川的不同河段，都有不同的魚類需要不一樣的魚道。然而目前我們所看到的魚道設計大都是一個模子，都是教科書中所介紹的溫帶型洄游性鮭鱒魚類所用的傳統形式魚道。因此對於亞熱帶的台灣魚類而言，使用上實在不方便。 在以往我們所調查過的台灣各地魚道設施而言，現有的數十座魚道之中，除了極少數還算是能夠發揮功能之外，大部分的魚道都有許多共同的缺點，甚至有一半左右的魚道已經毀壞或是近於毀壞的程度。就整體的問題來分析，大致上發現本省現有魚道的生態性問題包括有； （1）魚道設計的適用對象不恰當；本省大部分的魚道都是參考教科書的範例，而以寒帶性的洄游性生物為對象魚，完全忽略亞熱帶洄游性魚類的不同需求。因此千篇一率的設計基準並未見到有不同生態需求的考量，例如河川上中下游不同河段中的洄游性生物，會因為種類和體型大小的不同，所需要的水理條件基準有很大的差別，但是幾乎沒有一個魚道考慮到這些問題。例如雙溪貢寮取水堰與知本攔河堰的魚道，主要都是小型洄游性蝦虎和?蟑]是最主要的使用魚種，坪林攔河堰是小型香魚和鯉科魚類幼苗為最主要使用的對象，但是這些魚道的落差和水理條件都是用大型魚類的標準來設計的，因此使用上極為不便。 （2）同一魚道缺乏可供不同魚類使用的多重考量；大部分的魚道都只是單一規格，幾乎都是給跳躍性或是游泳能力極強的種類使用，對於那些攀爬性或是黏貼性的生物種類較不易使用現有的魚道，例如平鰭鰍類、鰍類、蝦虎、鰻魚和蝦蟹類等等，運動的方式不同於一般的鯉科魚類，因此應當有特殊的魚道模式。 也因為以往根本沒有任何相關洄游性生物的生態資料，所以無法設計出優良的魚道，這正是我們應當設法解決的問題，以下就以這樣的出發點，簡略的介紹一些台灣的洄游性生物，以供大家的參考。
三、河川內洄游性魚類 像我們所熟知的櫻花鉤吻鮭和台灣島內最普遍的台灣鏟頜魚，都是會在河川內洄游的種類，因為它們必須在產卵的季節裡，由平常分散在水溫較高的河段，溯河到水溫較低的河川上游產卵。例如櫻花鉤吻鮭平常可以分布到水溫16度左右的水域，但是產卵地區的水溫水溫必須低於12度，否則所產的卵就會孵不出來。因此像七家灣溪那裡的河川被幾個攔砂壩分割成幾段，又沒有魚梯的設施，所以在我們幾年來的調查裡都發現，有許多魚沒有辦法溯到適當低水溫的上游，只好將就的擠在一些根本不適合產卵的攔砂壩下方產卵，這種將就的結果根本不用我說大家一定猜得到，當然是全軍覆沒了！ 另一種大家常見的台灣鏟頜魚，也是在平常水溫20度左右的溪流中廣泛分布，然而在產卵季節裡，成魚就會千方百計的溯到水溫低於15度以下的河段產卵，因此每年在春秋兩季裡都可以發現到許多台灣鏟頜魚的成魚在溯河。 台灣目前在北部地區幾個水庫（翡翠水庫和石門水庫）裡的香魚，和一些溪哥（粗首獵和平頜獵）的幼苗，大都在水庫區域裡繁殖成長，但是到了每年梅雨季節的時候，就會成群的往河川上游溯河，主要是尋求更好的覓食場所。因此這段時間都有許多小型的魚苗溯河，在一些急湍附近經常可以看到蹦蹦跳跳的小魚，一些沿岸的居民就擺一些籮筐在急流附近，等待小魚自動的跳進來。 這些河川內的生物在不同的季節裡，會在河川中上上下下的游動，主要的運動模式都是以跳躍形為主。這一些部分的生態還需要有更多的人參與研究，例如每個地方洄游的種類為何？洄游時的魚類游泳速度有多快？能夠跳多高？這些基本資料目前都還是不夠，所以有必要繼續加強。
四、河海洄游性生物 台灣有許多的河海洄游性生物，大概有一百種左右的魚類，三十種左右的蝦蟹類。在這些種類之中，有一些是降海產卵的種類，例如鱸鰻、白鰻、東西兩岸的兩種毛蟹、大部分的沼蝦和米蝦都屬於這種類型。由於台灣河川環境的特殊，每一條河川中的洄游性生物的種類組成與洄游生態都不完全一樣，因此本次所介紹的洄游性生物生態，主要以本省東部秀姑巒溪為例，至於其他地區的同一物種，則會因為緯度的不同，以及地理環境因素（例如雨季）的不同而有差異，因此有必要加以修正。 目前在秀姑巒溪記錄到的洄游性魚類約有十五種，其中以大吻蝦虎數量最多，日本禿頭鯊次之，其餘尚包括一些珍貴稀有的蝦虎科魚類、湯鯉科、塘鱧科、鯔科和富經濟價值的鰻苗等等。從耳石的技術我們可以清楚地知道這些魚苗的仔稚魚在太平洋沿海度過一段時期之後便會進入河川進行另一階段的生活史，以大吻蝦虎和日本禿頭鯊為例，各自在海洋中約度過了一個月和七個月才進入秀姑巒溪，之後依各種物種的游泳能力、攀爬能力以及生活環境條件要求的不同而分布於不同的河段，根據我們最近的研究調查、已經知道大吻蝦虎和日本禿頭鯊可以洄游至玉山國家公園境內的拉庫拉庫溪中下游，距河口約80公里之遠，尤其日本禿頭鯊竟能爬過十幾公尺高的瀑布進入到黃麻溪，其溯河能力實在是蔚為奇觀。 洄游性蝦虎的溯河活動是從早上開始，中午是溯河的高峰期，一直到了天黑才結束。由於這些蝦虎都是集體的運動，因此短短幾個小時便可捕獲超過十萬隻以上，大部分是大吻蝦虎和日本禿頭鯊。而尾隨這些遷徙性蝦虎之後的是一些較大型的掠食性魚類如棕塘鱧，也會一同被捕捉。鰻苗和蝦苗則在夜間遷徙，捕捉到的鰻苗以鱸鰻居多，白鰻在河川內較少而在冬季河口的撈捕則較多。蝦蟹苗在數量多的時候則可見到成群結隊的上溯。 以往為大家最熟知的洄游性魚類便是屬溫帶地區的鮭魚，不但其經濟價值高，更因其洄游過程歷經各種艱辛與困難而廣為世人所熟知。但在屬於亞熱帶氣候的台灣卻有著與洄游性鮭魚同等地位的洄游性生物－蝦虎科魚類。蝦虎因其經濟價值低而體型又小，因此常被忽略，但此科魚類卻是亞熱帶地區的代表性河海兩側洄游性魚類。它的洄游行為所造成的生物奇觀和生物學上所具的意義卻絕不亞於屬溫帶地區的鮭科魚類。 台灣河川中洄游性的蝦虎魚類可能有十餘種，大部分的蝦虎都是在淡水河川中上游的石頭底部產卵。親魚會選擇適當的扁平石頭為產卵場，並將石頭底部的底沙清除，用嘴巴挖出一個小洞穴，再將卵塊黏附在石頭底部。幼魚將在數天之後孵化並於一至二天之內隨水流入海中，在海洋中度過一段浮游時期。這段海洋生活時期的長短因魚種的不同而異，例如日本禿頭鯊在海洋中約度過六∼七個月，而大吻蝦虎則只在海洋中度過一個月。經過一段海洋的浮游時期之後，這些幼魚便集體從海洋上溯到淡水河川內。進入河口之後的蝦虎便進入了一個截然不同的生命階段，這些魚苗通常是成群活動，因為物種間的生存競爭和外在環境的壓力，使得大部份的魚苗繼續地往上游河段遷徙，這和鮭魚為了產卵而上溯其目的是不同的，但卻同樣造成了洄游的生物奇觀。 大吻蝦虎開始大量溯河的時間主要發生於農曆的三月底開始，一直可以持續至六月底。上溯魚苗大部分是在農曆月底的大潮附近數天和農曆月中，並且只利用漲潮的時機進入秀姑巒溪。魚苗皆是利用潮水從低潮回漲到高潮的時機溯河，約是在當天第二次潮的最高潮前後約五個小時中進行溯河，就在這短短的幾個小時中溯河的魚苗數量約在數萬隻到十幾萬不等，因此其壯觀的程度便可想而知了。 進入河口之後的大吻蝦虎會在河口區域，也就是長虹橋以下到入海口的廣大流域，滯留一段時間，依去年取大吻蝦虎耳石，觀察輪數的結果得知其停留時間長短分為兩種；在大量族群溯河發生之前，也有少數魚苗先行進入河口，也就是在二、三月時溯入秀姑巒溪，則這些族群將停留在河口約一個月。在主要族群大量集體溯河時，也就是在四、五、六月時，這些魚苗則停留在河口時間較短，大約十天左右。至於為何有這種停留時間的差異，可能是由於水溫和溯河數量的多寡而有所不同。二、三月時水溫尚低，魚苗的活動力較弱，而且溯河的數量極少，魚苗彼此間競爭的壓力較小，故造成遷移的動力也較弱。四、五、六月時水溫回升，而上溯魚苗的數量每次可能從數萬到十幾萬，所造成的生存壓力已大到迫使魚苗必須早日繼續溯河。 經過在河口區域的停留之後，透明的大吻蝦虎魚苗也從全長1.8㎝成長到2.3㎝左右，隨即便集體地往上游遷徙，其上溯行為皆發生在白晝，夜間則是在岸邊緩流或淺流處休息。魚苗上溯時，若數量極多，便排成約二十公分寬的帶狀，若數量較少時，便成一群一群分散的群體，沿岸邊約一公尺以內的距離往上游游去。游泳速度約在0.2至0.25 m/sec。如果水流速度過快，則會以腹部吸盤吸附在急流邊的淺水區或是溼潤壁上，慢慢的攀爬上去。 在秀姑巒溪中另一種主要的洄游性蝦虎是日本禿頭鯊，也是當地居民最喜愛的吻仔魚。其在海洋中約度過六∼七個月的浮游時期，之後便分批集體溯入秀姑巒溪。第一次大規模集體溯河是在農曆年左右開始，其溯河行為一直到颱風季節之前都還持續著。數量最多的季節在二∼五月之間。來到河口處的日本禿頭鯊全長約3.5㎝，不但體型約為大吻蝦虎的兩倍，其游泳能力也比大吻蝦虎強。日本禿頭鯊在出海口處以及長虹橋上游的溯河行為和大吻蝦虎雷同，就連前進的路徑都一樣，但是在河口區域的停留時間較短，約一至二天之後便繼續集體上溯。 在魚類之中， 鱸鰻和白鰻是本省最珍貴的洄游性魚類﹐然而在河川中以則以鱸鰻的數量較多。白鰻主要是棲息於本省北部河川下游和河口地區﹐南部地區和河川中上游河段則較少。鰻魚的洄游行為至今只約略知道其概況﹐但是仍未完全了解清楚真正的情形。以白鰻為例﹐成鰻大多在秋冬之際下海﹐在本省東南方數千公里的馬里亞納群島附近﹐北緯14至16度﹐東經134至143度的太平洋中產卵。每尾成鰻可以產出約700至800萬粒的卵。卵孵化後是為扁平狀的柳葉形魚﹐體長約為7至15公分。約經半年以上的漂流變態﹐在每年冬季時游至海岸河口附近﹐是時體長約56公分﹐身體已變態呈細長的透明狀。這些鰻苗大都先棲息於河口感潮河段的泥地中﹐一直到初夏時才逆流而上﹐在河川中、上游成長。可長至數公斤重﹐經濟價值極高。 鱸鰻的鰻苗終年在各地溪口都可以發現﹐但是以夏季五、六月之間最多。透明的鱸鰻鰻苗雖然目前仍舊不清楚它的出生地、但是由日輪的分析可以看出也已經出生六個月左右了。這些鱸鰻鰻苗會毫不停留的繼續往河川上游溯河、但是因為環境條件的關係，只有極少數的鰻苗可以長大成為大型鱸鰻。這些鰻苗溯河的時候都以蛇狀的擺動和黏貼的方式鑽行於淺水邊，因此在設計魚道的時候，必須有特別的鰻魚道，或是在一般的魚道內附設可供鰻魚攀爬的繩索，才能夠讓鰻魚順利上溯。 根據經年在秀姑巒溪畔活動的居民們告知﹐本地夏季的時候﹐偶而會看到許多小螃蟹成千上萬的爬在急流的水邊﹐或是乾脆就爬到石頭上﹐企圖越過湍急的河段。這種小螃蟹是字紋弓蟹的大眼幼蟲。這種相當驚人的集體洄游現象﹐以往僅在印度和斐濟兩地有過報導﹐在台灣尚未有人發表這種壯觀的生態景象。 字紋弓蟹在秀姑巒溪上溯的季節似乎相當長﹐甚至在冬季十一或是十二月間仍然有相當數量的大眼幼蟲自海中溯入河川之內。根據觀察這些冬季溯河的大眼幼蟲﹐會先在河口棲息一段相當長的時間﹐變態成為幼蟹之後數月﹐才於隔年四月間再繼續上溯河川中游。相反的﹐在夏季裡溯河的大眼幼蟲﹐很可能直接溯河進入河川﹐不做停留就直接往上游溯河。因此在許多魚苗陷阱的地方可以觀察到數量頗多的大眼幼蟲和剛變態的幼蟹。 秀姑巒溪以往以盛產大螃蟹著稱﹐目前也有少數捕捉毛蟹與溪蝦維生的職業漁民﹐以及不少以捕捉蝦蟹為樂的業餘村民。他們所捕捉的對象以台灣絨螯蟹為主﹐金神沼蝦和台灣沼蝦為輔。目前直額絨螯蟹的數量雖然已經不如以往豐富﹐但是在許多急流區附近的礁石灘﹐仍然有相當多的數量。職業漁民通常會先觀看水底或是河岸的石頭上﹐是否有毛蟹雙螯刮食附著性藻類所流下來的痕跡﹐以決定是否放蟹籠捕捉。 台灣絨螯蟹是一種僅分佈於臺灣東部的本省特有種洄游性生物。幼蟹在河川中成長約兩年即可成熟﹐生殖季節的降海洄游期為1至5月之間（相反的在台灣西部的日本絨螯蟹是在9至12月之間）。此時成蟹會順流而下﹐在河口或內灣的海域產卵﹐抱卵數約為89,000至289,000粒之多。產卵期在3至7月之間﹐而以6至7月為盛產期。親蟹在繁殖過後就會死亡﹐並不會在回到河川中生長﹐因此本種的壽命僅約2至3年而已。受精卵在海水中孵化後經過數度的變態後﹐大約16天後可以變態成為甲寬約為1.55mm的大眼幼蟲﹐隨即成群的上溯至淡水河川中繼續成長。在這個時候也有許多字紋弓蟹的大眼幼蟲一併的上溯﹐但是後著的體型較大﹐甲寬約有3.87mm。 雖然目前知道﹐在每年六月至八月之間可在河口附近採集到台灣絨螯蟹的大眼幼蟲，但是比較不容易看到成群大眼幼蟲上溯的情形，只有在某些特定的日子（可能只有幾天）才可能看到，目前的了解都僅止於原住民的描述而已。目前對於這兩種蟹類的分布情形略有一些初步的了解﹐毛蟹是毫無疑問的會上溯到數十公里之遙的中央山脈山溝或山澗之中成長﹐字紋弓蟹則僅分布在下游泛舟河段的各主支流地區而已。 這兩種蟹類都是雜食性而且成長快速之淡水蟹﹐係河川中的清道夫。台灣絨螯蟹成長的體型頗大﹐可長至8至10公分﹐約200至600公克以上﹐一直是人們喜好的食物對象。字紋弓蟹雖然數量亦相當多﹐但是比較兇猛而且體型比毛蟹稍小﹐一般的人較不喜歡捕捉﹐但是仍然可以食用。近年來由於天然環境的改變﹐以及人為大量的捕捉﹐這些珍貴的蟹類數量有減少的情形。 除了蟹類之外，台灣洄游性淡水蝦類資源相當可觀，這些蝦類的洄游習性非常特別，也可能有許多前人所未知生態習性，因此有必要加強這一部份的研究。以我們以往的野外觀察發現，東部的淡水蝦類在冬季（農曆年之前）會成群結隊的降海。降海的蝦子以剛交配過後的母蝦為主，都是趁大白天的時候順流而下，在河口附近就可以看到抱卵的種蝦，蝦苗在海洋中成長一段時間，之後會在每天夜間漲潮的時間成群結隊的上溯，在每年五六月之間在河邊可以看到密密麻麻的溯河蝦苗，實在蔚為奇觀。然而這種資源的調查目前都沒有詳細的調查報告可供參考，此實在有必要委請專家學者加強研究。
五、結語 台灣淡水魚的資源一直都受大家的重視、因此也有相當不錯的研究基礎，但是相關的洄游性生物生態與資源研究仍舊是非常薄弱的一環。主要的原因是研究時所需要的器材與人力並非一般實驗室所能負擔，因此參與的人員一直都不多。另外也因為這項研究比起其他的生態研究更具有危險性，所以未來有必要結合更多的專家學者，同時也必須有更多研究上的支持，才能讓這項關係台灣河川生態興榮的生態研究有更光明的明天。
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